在進(jìn)入匍匐生活之前，小小的鮑魚(yú)幼蟲(chóng)在海水中浮游不定，如同一只自由自在的蝦米。直到經(jīng)歷附著變態(tài)，逐漸長(zhǎng)成稚鮑或幼鮑才變成我們所熟悉的模樣。
在鮑魚(yú)的生活史中，浮游幼體的附著和變態(tài)是其生活史中的重要一步。因此，弄清鮑魚(yú)附著變態(tài)的機(jī)制、研究附著變態(tài)的影響因子，便是人工誘導(dǎo)鮑魚(yú)附著的關(guān)鍵。
影響鮑魚(yú)浮游幼體的附著和變態(tài)的因素主要包括：水動(dòng)力條件、鹽度、溫度、光照、基底形態(tài)、幼體日齡、幼體的營(yíng)養(yǎng)條件和化學(xué)信號(hào)分子等。在自然海區(qū)中，這些影響因子是往往綜合起作用的；然而在人工養(yǎng)殖時(shí)，我們往往可以通過(guò)控制相關(guān)理化條件，使鮑魚(yú)幼體更利于附著。
方便起見(jiàn)，我們將影響因素歸納為物理因子與化學(xué)因子。
物理因子
幾乎對(duì)所有動(dòng)物而言，光照都是影響行為的重要生態(tài)因子，貝類(lèi)浮游幼體的附著變態(tài)在一定程度上也會(huì)受到光照的影響。
鮑自擔(dān)輪幼蟲(chóng)至稚鮑階段都有趨光的特性，因此在養(yǎng)殖過(guò)程中，如果光照強(qiáng)必然造成幼蟲(chóng)附著不均勻，采苗器上層密集、下層少，在密集處餌料供應(yīng)不上，而有餌料處又沒(méi)有幼蟲(chóng)。并且，過(guò)高的光照強(qiáng)度不利于幼體與稚貝的存活。因此，在采苗起見(jiàn)光照宜弱些（拉網(wǎng)擋光），使附著盡可能均勻，當(dāng)大部分幼蟲(chóng)完成附著變態(tài)后，可提高光照強(qiáng)度。
有研究表明，在高鹽度的情況下，鮑魚(yú)的受精卵容易出現(xiàn)畸形分裂、幼蟲(chóng)容易出現(xiàn)停滯發(fā)育或死亡。從受精卵至匍匐期之間，是鮑對(duì)外界環(huán)境條件最敏感也是最薄弱的時(shí)期，因此適宜的鹽度對(duì)鮑魚(yú)成功附著也尤為重要。
溫度和鹽度不僅影響海洋貝類(lèi)幼體的生長(zhǎng)和存活，對(duì)幼體的附著變態(tài)也有明顯作用。有研究表明，溫度和鹽度能夠影響履螺（Crepidula plana）幼體變態(tài)能力的獲得——在相同發(fā)育時(shí)間情況下，高溫（29℃）培育的幼體獲得變態(tài)能力的比例明顯高于低溫（20℃）培育的幼體。
另外，流速、溶解氧、附著基表面粗糙程度及顏色均能影響幼體的附著變態(tài)。附著基的動(dòng)、靜情況也能影響貝類(lèi)幼蟲(chóng)的附著。張福餒等1985年發(fā)現(xiàn)同池中垂動(dòng)苗簾對(duì)貽貝的附苗效果要好于靜置苗簾，他們認(rèn)為垂動(dòng)苗簾與貽貝幼蟲(chóng)接觸的幾率高，因此附苗效果較好?？梢?jiàn)，適宜的理化條件，對(duì)鮑魚(yú)幼體成功附著十分重要。
化學(xué)因子
化學(xué)因子分為自然誘導(dǎo)物和人工誘導(dǎo)物，其中自然誘導(dǎo)物包括同種個(gè)體的分泌物、其它生物的分泌物、微生物粘膜和分泌激素；人工誘導(dǎo)物則較多，誘導(dǎo)效果也相對(duì)較為明顯，包括神經(jīng)遞質(zhì)、金屬離子、不飽和脂肪酸等。
1、同種個(gè)體的分泌物
鮑的成體和幼體分泌物能夠促進(jìn)其幼蟲(chóng)的附著變態(tài)。有實(shí)驗(yàn)證明皺紋盤(pán)鮑的成體足部粘液的誘導(dǎo)作用均高于40mmol/L的K+和1μmol的GABA。
同種個(gè)體分泌物促進(jìn)幼體的附著變態(tài)有重要的生態(tài)學(xué)意義，它能使附著型或固著型海洋無(wú)脊椎動(dòng)物產(chǎn)生群聚行為，增加受精率，提高繁殖的成功率。
另外，同種個(gè)體的聚集能夠提高個(gè)體的自我保護(hù)能力、競(jìng)爭(zhēng)能力和濾食效率，同時(shí)減少幼體和成體的死亡率。
2、其它生物的分泌物
其它生物的分泌物包括來(lái)自于食物、捕食者、和微生物等，這些分泌物作為一類(lèi)化學(xué)信號(hào)分子，對(duì)于貝類(lèi)幼體的生長(zhǎng)、發(fā)育，逃避敵害以及物種的繁衍等都具有重要的生態(tài)學(xué)意義。
有研究表明，鮑的幼體傾向于在緊貼基底的紅藻石枝藻屬（Lithothamnion），石葉藻屬（Lithophyllum）和 Hildenbrandia屬（屬于紅藻科）上面附著變態(tài) 。石枝藻的水提物能在 10-9M 濃度下誘導(dǎo) Halitois rufescens 幼體附著變態(tài)，并且這種水提物被分離鑒定為分子量約 640-1250Da 的藻膽蛋白。
日本鮑（H.Discus hannai）可被一種綠藻（Ulvella lens）和同種個(gè)體的粘液痕跡所誘導(dǎo)附著變態(tài)，這種綠藻里的二溴甲烷發(fā)現(xiàn)能誘導(dǎo)幼體變態(tài)。
3、微生物粘膜
任何固體只要其表面與自然水接觸，細(xì)菌便會(huì)迅速附著于其表面，形成細(xì)菌粘膜，并最終形成微生物膜。
在鮑養(yǎng)殖中，微生物粘膜的主要構(gòu)成生物為附著細(xì)菌和底棲硅藻。微生物和硅藻等分泌于體外的一些高分子聚合物和小分子化學(xué)信號(hào)分子，能對(duì)很多海洋貝類(lèi)幼體進(jìn)行誘導(dǎo)完成附著變態(tài)?，F(xiàn)已證明，硅藻膜、藍(lán)細(xì)菌膜和細(xì)菌膜均能促進(jìn)幼蟲(chóng)的附著變態(tài)，細(xì)菌壁上的細(xì)胞外多糖類(lèi)和糖蛋白以及菌膜分泌的一些可溶性物質(zhì)均能促進(jìn)幼蟲(chóng)附著變態(tài)。
自然微生物粘膜的日齡、群落結(jié)構(gòu)、胞外多糖以及其他的一些代謝產(chǎn)物對(duì)這些貝類(lèi)幼體的附著變態(tài)有著不同程度的影響。
近年來(lái)，人們針對(duì)硅藻類(lèi)與鮑幼蟲(chóng)的附著變態(tài)關(guān)系做了大量的實(shí)驗(yàn)研究。結(jié)果表明，有18種硅藻可誘導(dǎo)70％以上的幼蟲(chóng)在2天內(nèi)附著，但其中只有幾種才能引起幼蟲(chóng)迅速完成變態(tài)。
研究表明，附著性硅藻，特別是盾卵形藻有效誘導(dǎo)盤(pán)鮑幼體的附著。盾卵形藻能使幼蟲(chóng)在2天之內(nèi)達(dá)到92％的高附著率，其后又76％順利完成變態(tài)，長(zhǎng)出圍口殼。
從自然微生物膜中分離出的7株硅藻中，發(fā)現(xiàn)爪哇曲殼藻亞縊變種（Achnanthesjovanica var. Subconstricta）對(duì)雜色鮑（H. diversicolor）幼體附著變態(tài)的誘導(dǎo)效果較佳；殼珊瑚藻能促進(jìn)大多數(shù)鮑幼體附著和變態(tài)。
4、金屬離子
K+，Ca2+，Rb+和 Cs+對(duì)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物幼體的附著變態(tài)均有一定的誘導(dǎo)作用。
特別是 K+的作用效果明顯，作用范圍廣，價(jià)格便宜，受到人們的普遍關(guān)注，研究也比較深入，在經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)的苗種生產(chǎn)上有很大的應(yīng)用價(jià)值。
一般認(rèn)為，K+是通過(guò)直接影響細(xì)胞膜的電勢(shì)，使細(xì)胞膜去極化，從而誘導(dǎo)幼體變態(tài)。Baloun 和 Morse1984年發(fā)現(xiàn)減少 K+濃度能夠抑制 GABA 對(duì)紅鮑幼體變態(tài)的誘導(dǎo)。
除金屬離子外，一些神經(jīng)遞質(zhì)對(duì)于鮑魚(yú)附著變態(tài)也有明確的誘導(dǎo)作用，例如L-DOPA 和兒茶酚胺（腎上腺素 EPI、去甲腎上腺素 NE 和多巴胺）等絡(luò)氨酸衍生物。
附著變態(tài)發(fā)生機(jī)制
目前，對(duì)一些重要經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)如鮑和牡蠣的附著變態(tài)機(jī)理研究比較深入經(jīng)達(dá)到神經(jīng)生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)水平，模型主要有太平洋牡蠣幼體附著變態(tài)為代表的雙調(diào)控模型，以紅鮑（H. rufescens）幼體附著變態(tài)為代表的上行調(diào)節(jié)模型。
紅鮑（H. Rufescens）幼體附著變態(tài)機(jī)理模型
Baxter 和 Morse 1987 年從細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)角度研究了紅鮑幼體的附著變態(tài)機(jī)理。他們認(rèn)為紅鮑體內(nèi)附著變態(tài)發(fā)生有兩條控制途徑：形態(tài)發(fā)生途徑和調(diào)控途徑。
形態(tài)發(fā)生途徑是以 cAMP 為第二信使，激活蛋白激酶 A，打開(kāi)離子通道，使細(xì)胞產(chǎn)生去極化，而調(diào)控途徑是以 DG 和 IP3 為第二信使，激活蛋白酶 C，打開(kāi)離子通道，使細(xì)胞產(chǎn)生去極化。兩者相互配合，極大地促進(jìn)了幼體對(duì)外界誘導(dǎo)物的敏感性。G 蛋白和誘導(dǎo)物受體相偶聯(lián)，參與了形態(tài)發(fā)生途徑和調(diào)控途徑，如上圖所示。
從微渺的幼蟲(chóng)發(fā)育成完整的成體，鮑魚(yú)經(jīng)歷了破繭成蝶般的蛻變。從漂泊不定到附著生活，鮑魚(yú)的停留恍如候鳥(niǎo)的著陸。
這看似簡(jiǎn)單的停留，卻是鮑魚(yú)生命中不易跨過(guò)的一道坎——在人工培養(yǎng)條件下通常只有2-5%的鮑魚(yú)可以最終存活，而在野外自然環(huán)境下，這個(gè)比例還會(huì)更小。
雖然目前對(duì)此已展開(kāi)多方面研究，并取得了一定進(jìn)展。但目前來(lái)說(shuō)僅對(duì)單因子作用的研究較多，而多因子的綜合效應(yīng)和作用方式則研究得很少；并且，由于貝類(lèi)的生態(tài)模式多樣，要找到普遍的誘導(dǎo)機(jī)制仍是擺在水產(chǎn)人面前的一道難題。
參考文獻(xiàn)：
[1]劉輝. 海洋貝類(lèi)幼體附著變態(tài)研究進(jìn)展[Z]. 廈門(mén): 廈門(mén)大學(xué),2014.1] 柯才煥，周時(shí)強(qiáng)，田越等. 盤(pán)鮑幼體附著誘導(dǎo)的研究[J]. 臺(tái)灣海峽，2001, 20 (1) : 9-14.
[2] 柯才煥，馮丹青. 海洋底棲動(dòng)物浮游幼體附著和變態(tài)的研究[J]. 廈門(mén)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2006,45（2）：77-82.
[3]聶宗慶等. 鮑科學(xué)養(yǎng)殖百問(wèn)百答[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2010.10. 42-51
[4]張濤. 海洋無(wú)脊椎動(dòng)物幼蟲(chóng)附著變態(tài)研究進(jìn)展 Ⅰ.影響因子[J]. 海洋科學(xué),2000,(01):25-29.
[5]康慶浩,鄭家聲,金炳鶴. 誘導(dǎo)皺紋盤(pán)鮑浮游幼蟲(chóng)附著和變態(tài)的物質(zhì)[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào),2003,(02):131-136.
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