一般認(rèn)為頭索亞門的文昌魚基本保留了脊索動物在寒武紀(jì)初期的古老結(jié)構(gòu)。它們沒有解剖意義上的頭部,嘴在身體前端靠下的位置,有一個帶觸須的口笠用來阻擋沙礫,其后是一個細(xì)胞上長滿纖毛的輪器,可以激起一股水流,在呼吸的同時將食物顆粒卷入口中,進入消化道。

文昌魚和文昌魚的解剖,輪器上的纖毛能掀起水流并從鰓裂流出,食物顆粒順勢入口
在這個演化階段,脊索動物的嘴還不能運動,談不上打開的方向。但隨著脊索動物的進化越來越復(fù)雜,身體前端的神經(jīng)節(jié)漸漸匯聚,形成了頭部,進食也更加主動了。
根據(jù)分子生物學(xué)的證據(jù),盲鰻是脊椎動物演化早期的旁支,保留了某些寒武紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)的特征。它門在頭部頂端有一個嗅覺用的鼻孔,其下有一個縱裂狹縫似的嘴,其中有一條長有角質(zhì)齒的舌,可以翻出嘴外,進食時緊緊咬住動物的尸體,然后從尾部打結(jié),倒退著撕下一塊肉——在實踐上,這是一種左右張開的嘴。


a為盲鰻,b為頭部張嘴的特寫;ABC為盲目解剖,D為盲鰻進食方式
從寒武紀(jì)到奧陶紀(jì),脊椎動物都沒有下巴,稱為無頜魚,但盲鰻這一張嘴撕咬的能力有著明顯的進化優(yōu)勢,現(xiàn)代脊椎動物的直系祖先在另一條演化路徑上同樣獲得了這一能力,這來自某些無頜魚鰓弓的特化,它們長出了下巴,成為了有頜魚。


脊椎動物頜骨的演化,序號標(biāo)注的是鰓弓,三種代表魚類分別是4.8億年前的阿蘭達魚、3.8億年前鄧氏魚和現(xiàn)代的虎鯊
如上圖所示,早期的無頜魚在咽的兩側(cè)有成對的鰓弓支持,嘴不能大幅運動,所以只能以小塊碎屑為食;有頜魚大約出現(xiàn)在46億年前的奧陶紀(jì),它們的前兩對鰓弓退化消失,第三對鰓弓向前折疊,形成了鉸接的頜骨,適應(yīng)了更豐富的食物類型,很快演化出了先進批脊椎動物的高級掠食者,比如品牌的鄧氏魚;脊椎動物在此基礎(chǔ)上進一步演化,多數(shù)現(xiàn)代魚類和陸生脊椎動物的第四鰓弓也聯(lián)合成了頜骨——對于哺乳動物來說,其余的鰓弓還在胚胎階段演化成了耳朵、咽喉和頭面部的肌肉等器官。

人類胚胎發(fā)育中鰓弓外表面細(xì)胞的分化路徑,藍色、粉色、紫色、橙色、黃色風(fēng)別表示哺乳動物遺留的5對鰓弓
總之,有頜下門的脊椎動物能上下張嘴,當(dāng)然人類也屬脊椎動物,是因為我們的頜骨源自成對折疊的鰓弓,是進化的歷史遺留。但這一歷史僅限于脊椎動物,比如占據(jù)現(xiàn)存動物80%以上的節(jié)肢動物,它們的體表包被著缺乏彈性的外骨骼,不可能讓體壁運動起來,進食是用附肢將食物塞進嘴里,看上去就是左右打開的了。
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