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鮑魚的“著陸”之旅:影響鮑魚浮游幼體的附著和變態(tài)的因素介紹

  來源:中國養(yǎng)殖致富網(wǎng)   作者:中國養(yǎng)殖致富網(wǎng)采集部 有281人瀏覽 日期:2025-07-23    放大字體  縮小字體

在進(jìn)入匍匐生活之前,小小的鮑魚幼蟲在海水中浮游不定,如同一只自由自在的蝦米。直到經(jīng)歷附著變態(tài),逐漸長成稚鮑或幼鮑才變成我們所熟悉的模樣。
       
在鮑魚的生活史中,浮游幼體的附著和變態(tài)是其生活史中的重要一步。因此,弄清鮑魚附著變態(tài)的機(jī)制、研究附著變態(tài)的影響因子,便是人工誘導(dǎo)鮑魚附著的關(guān)鍵。
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影響鮑魚浮游幼體的附著和變態(tài)的因素主要包括:水動力條件、鹽度、溫度、光照、基底形態(tài)、幼體日齡、幼體的營養(yǎng)條件和化學(xué)信號分子等。在自然海區(qū)中,這些影響因子是往往綜合起作用的;然而在人工養(yǎng)殖時(shí),我們往往可以通過控制相關(guān)理化條件,使鮑魚幼體更利于附著。

方便起見,我們將影響因素歸納為物理因子與化學(xué)因子。

物理因子

幾乎對所有動物而言,光照都是影響行為的重要生態(tài)因子,貝類浮游幼體的附著變態(tài)在一定程度上也會受到光照的影響。
鮑自擔(dān)輪幼蟲至稚鮑階段都有趨光的特性,因此在養(yǎng)殖過程中,如果光照強(qiáng)必然造成幼蟲附著不均勻,采苗器上層密集、下層少,在密集處餌料供應(yīng)不上,而有餌料處又沒有幼蟲。并且,過高的光照強(qiáng)度不利于幼體與稚貝的存活。因此,在采苗起見光照宜弱些(拉網(wǎng)擋光),使附著盡可能均勻,當(dāng)大部分幼蟲完成附著變態(tài)后,可提高光照強(qiáng)度。
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有研究表明,在高鹽度的情況下,鮑魚的受精卵容易出現(xiàn)畸形分裂、幼蟲容易出現(xiàn)停滯發(fā)育或死亡。從受精卵至匍匐期之間,是鮑對外界環(huán)境條件最敏感也是最薄弱的時(shí)期,因此適宜的鹽度對鮑魚成功附著也尤為重要。
溫度和鹽度不僅影響海洋貝類幼體的生長和存活,對幼體的附著變態(tài)也有明顯作用。有研究表明,溫度和鹽度能夠影響履螺(Crepidula plana)幼體變態(tài)能力的獲得——在相同發(fā)育時(shí)間情況下,高溫(29℃)培育的幼體獲得變態(tài)能力的比例明顯高于低溫(20℃)培育的幼體。
另外,流速、溶解氧、附著基表面粗糙程度及顏色均能影響幼體的附著變態(tài)。附著基的動、靜情況也能影響貝類幼蟲的附著。張福餒等1985年發(fā)現(xiàn)同池中垂動苗簾對貽貝的附苗效果要好于靜置苗簾,他們認(rèn)為垂動苗簾與貽貝幼蟲接觸的幾率高,因此附苗效果較好??梢姡m宜的理化條件,對鮑魚幼體成功附著十分重要。

化學(xué)因子

化學(xué)因子分為自然誘導(dǎo)物和人工誘導(dǎo)物,其中自然誘導(dǎo)物包括同種個(gè)體的分泌物、其它生物的分泌物、微生物粘膜和分泌激素;人工誘導(dǎo)物則較多,誘導(dǎo)效果也相對較為明顯,包括神經(jīng)遞質(zhì)、金屬離子、不飽和脂肪酸等。

1、同種個(gè)體的分泌物
鮑的成體和幼體分泌物能夠促進(jìn)其幼蟲的附著變態(tài)。有實(shí)驗(yàn)證明皺紋盤鮑的成體足部粘液的誘導(dǎo)作用均高于40mmol/L的K+和1μmol的GABA。
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同種個(gè)體分泌物促進(jìn)幼體的附著變態(tài)有重要的生態(tài)學(xué)意義,它能使附著型或固著型海洋無脊椎動物產(chǎn)生群聚行為,增加受精率,提高繁殖的成功率。
另外,同種個(gè)體的聚集能夠提高個(gè)體的自我保護(hù)能力、競爭能力和濾食效率,同時(shí)減少幼體和成體的死亡率。

2、其它生物的分泌物
其它生物的分泌物包括來自于食物、捕食者、和微生物等,這些分泌物作為一類化學(xué)信號分子,對于貝類幼體的生長、發(fā)育,逃避敵害以及物種的繁衍等都具有重要的生態(tài)學(xué)意義。
有研究表明,鮑的幼體傾向于在緊貼基底的紅藻石枝藻屬(Lithothamnion),石葉藻屬(Lithophyllum)和 Hildenbrandia屬(屬于紅藻科)上面附著變態(tài) 。石枝藻的水提物能在 10-9M 濃度下誘導(dǎo) Halitois rufescens 幼體附著變態(tài),并且這種水提物被分離鑒定為分子量約 640-1250Da 的藻膽蛋白。
日本鮑(H.Discus hannai)可被一種綠藻(Ulvella lens)和同種個(gè)體的粘液痕跡所誘導(dǎo)附著變態(tài),這種綠藻里的二溴甲烷發(fā)現(xiàn)能誘導(dǎo)幼體變態(tài)。

3、微生物粘膜
任何固體只要其表面與自然水接觸,細(xì)菌便會迅速附著于其表面,形成細(xì)菌粘膜,并最終形成微生物膜。
在鮑養(yǎng)殖中,微生物粘膜的主要構(gòu)成生物為附著細(xì)菌和底棲硅藻。微生物和硅藻等分泌于體外的一些高分子聚合物和小分子化學(xué)信號分子,能對很多海洋貝類幼體進(jìn)行誘導(dǎo)完成附著變態(tài)?,F(xiàn)已證明,硅藻膜、藍(lán)細(xì)菌膜和細(xì)菌膜均能促進(jìn)幼蟲的附著變態(tài),細(xì)菌壁上的細(xì)胞外多糖類和糖蛋白以及菌膜分泌的一些可溶性物質(zhì)均能促進(jìn)幼蟲附著變態(tài)。
自然微生物粘膜的日齡、群落結(jié)構(gòu)、胞外多糖以及其他的一些代謝產(chǎn)物對這些貝類幼體的附著變態(tài)有著不同程度的影響。
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近年來,人們針對硅藻類與鮑幼蟲的附著變態(tài)關(guān)系做了大量的實(shí)驗(yàn)研究。結(jié)果表明,有18種硅藻可誘導(dǎo)70%以上的幼蟲在2天內(nèi)附著,但其中只有幾種才能引起幼蟲迅速完成變態(tài)。
研究表明,附著性硅藻,特別是盾卵形藻有效誘導(dǎo)盤鮑幼體的附著。盾卵形藻能使幼蟲在2天之內(nèi)達(dá)到92%的高附著率,其后又76%順利完成變態(tài),長出圍口殼。
從自然微生物膜中分離出的7株硅藻中,發(fā)現(xiàn)爪哇曲殼藻亞縊變種(Achnanthesjovanica var. Subconstricta)對雜色鮑(H. diversicolor)幼體附著變態(tài)的誘導(dǎo)效果較佳;殼珊瑚藻能促進(jìn)大多數(shù)鮑幼體附著和變態(tài)。

4、金屬離子
       
K+,Ca2+,Rb+和 Cs+對海洋無脊椎動物幼體的附著變態(tài)均有一定的誘導(dǎo)作用。
特別是 K+的作用效果明顯,作用范圍廣,價(jià)格便宜,受到人們的普遍關(guān)注,研究也比較深入,在經(jīng)濟(jì)貝類的苗種生產(chǎn)上有很大的應(yīng)用價(jià)值。
一般認(rèn)為,K+是通過直接影響細(xì)胞膜的電勢,使細(xì)胞膜去極化,從而誘導(dǎo)幼體變態(tài)。Baloun 和 Morse1984年發(fā)現(xiàn)減少 K+濃度能夠抑制 GABA 對紅鮑幼體變態(tài)的誘導(dǎo)。
除金屬離子外,一些神經(jīng)遞質(zhì)對于鮑魚附著變態(tài)也有明確的誘導(dǎo)作用,例如L-DOPA 和兒茶酚胺(腎上腺素 EPI、去甲腎上腺素 NE 和多巴胺)等絡(luò)氨酸衍生物。
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附著變態(tài)發(fā)生機(jī)制
       
目前,對一些重要經(jīng)濟(jì)貝類如鮑和牡蠣的附著變態(tài)機(jī)理研究比較深入經(jīng)達(dá)到神經(jīng)生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)水平,模型主要有太平洋牡蠣幼體附著變態(tài)為代表的雙調(diào)控模型,以紅鮑(H. rufescens)幼體附著變態(tài)為代表的上行調(diào)節(jié)模型。
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紅鮑(H. Rufescens)幼體附著變態(tài)機(jī)理模型

Baxter 和 Morse 1987 年從細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)角度研究了紅鮑幼體的附著變態(tài)機(jī)理。他們認(rèn)為紅鮑體內(nèi)附著變態(tài)發(fā)生有兩條控制途徑:形態(tài)發(fā)生途徑和調(diào)控途徑。

形態(tài)發(fā)生途徑是以 cAMP 為第二信使,激活蛋白激酶 A,打開離子通道,使細(xì)胞產(chǎn)生去極化,而調(diào)控途徑是以 DG 和 IP3 為第二信使,激活蛋白酶 C,打開離子通道,使細(xì)胞產(chǎn)生去極化。兩者相互配合,極大地促進(jìn)了幼體對外界誘導(dǎo)物的敏感性。G 蛋白和誘導(dǎo)物受體相偶聯(lián),參與了形態(tài)發(fā)生途徑和調(diào)控途徑,如上圖所示。
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從微渺的幼蟲發(fā)育成完整的成體,鮑魚經(jīng)歷了破繭成蝶般的蛻變。從漂泊不定到附著生活,鮑魚的停留恍如候鳥的著陸。

這看似簡單的停留,卻是鮑魚生命中不易跨過的一道坎——在人工培養(yǎng)條件下通常只有2-5%的鮑魚可以最終存活,而在野外自然環(huán)境下,這個(gè)比例還會更小。

雖然目前對此已展開多方面研究,并取得了一定進(jìn)展。但目前來說僅對單因子作用的研究較多,而多因子的綜合效應(yīng)和作用方式則研究得很少;并且,由于貝類的生態(tài)模式多樣,要找到普遍的誘導(dǎo)機(jī)制仍是擺在水產(chǎn)人面前的一道難題。


參考文獻(xiàn):
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